Gist heeft heel wat in zijn mars

02/06/2020 - Ze zijn zo onooglijk dat ze eeuwenlang over het hoofd zijn gezien bij het inventariseren van de levende wezens die de aarde bevolken. Klein als ze zijn, beschikken ze nochtans over zo'n gigantische krachten dat Louis Pasteur hun rust uiteindelijk voor altijd heeft verstoord.

Klein maar dapper

We hebben het dus over de eencellige schimmels die we “gist” noemen.
Laten we eens een kijkje gaan nemen in de stille wereld van deze kleine wezentjes met hun rudimentaire, maar verbazend doeltreffende levensfuncties.
Het beroemdste schimmelgeslacht in de wijnbouwwereld is dat van de Saccharomyces, die suiker gebruiken voor hun metabolisme, maar er bestaan er ook nog andere, die minder bekend maar al even vernuftig zijn.

Een gistcel is rond, ovaal of cilindrisch, al naargelang de soort. Het is een heuse kleine onderneming, die met personeel werkt (enzymen): arbeiders aan de productielijnen, onderhoudspersoneel dat hoort bij het ademhalingssysteem, veiligheidspersoneel dat de toegangen en uitgangen van de dikke celwand bewaakt en agressies bestrijdt, archivarissen die alle plans bewaren (17 chromosomen voor Saccharomyces Cerevisae) en directiepersoneel dat alles coördineert en uitgerust is met bijzonder doeltreffende fotokopieermachines om alle plans te kunnen doorspelen naar de toekomstige dochterfabrieken.
Gist beschikt over twee manieren van voortplanting: geslachtelijke door sporenvorming en ongeslachtelijke door uitrekking van de celkern en de celwand, gevolgd door deling.
Het eerste proces voltrekt zich in aanwezigheid van zuurstof en in een ongunstig (suikerarm) milieu; dit gebeurt in de natuur. Het tweede vindt plaats in een anaërobe (zuurstofvrije) omgeving op een substraat dat gunstig is voor het metabolisme (alcoholische gisting); dit is wat er in de wijnkuipen gebeurt.

Bij de gisten is het “elk voor zich” !

Gisten zijn overal aanwezig, ook in de wijngaarden en de wijnkelders, waar ze rustig sluimeren tot hun tijd is aangebroken.
In dit stadium is het interessant om weten dat de beroemde Saccharomyces Cerevisae, de hoofdrolspeler bij de alcoholische gisting, amper 10% van de totale gistbevolking in de wijngaard uitmaakt en dat die verhouding tot op de dag dat de oogst wordt binnengehaald, ongewijzigd blijft. Wie de dag erna, of voor de gisting, een “volkstelling” zou houden, zou echter vaststellen dat Saccharomyces Cerevisae dan opeens met 90% de belangrijkste inwoner van de kuip is geworden.

Deze selectie wordt bewerkstelligd door de veranderende milieuvoorwaarden. De anaërobe omgeving, de suiker en de SO2 zijn gunstiger voor de verschillende giststammen van Saccharomyces Cerevisae dan voor andere, minder resistente en minder aangepaste soorten. Tenslotte doet de gisting de temperatuur en het alcoholgehalte toenemen, waardoor het proces versneld wordt.

De soort Cerevisae mag dan uitstekend zijn om de gisting van start te doen gaan, ze is slechts matig bestand tegen alcohol. Aan het einde van de gisting, wanneer het alcoholgehalte dus hoog ligt, maakt ze dan ook plaats voor de soort Bayanus, die er beter tegen kan.
Van deze laatste variëteit wordt een reincultuur toegevoegd in kuipen waar de gisting is stilgevallen en er nog restsuiker achterblijft. Ze wordt ook gebruikt voor het mousseren van champagne. Deze gistsoort is ook verantwoordelijk voor ongewenste nagisting van likeurwijnen op fles, want ze is uiterst goed bestand tegen SO2.

Als de omgevingsvoorwaarden relatief gunstig blijven voor de natuurlijke selectie van de gisten die betrokken zijn bij deze gistingsprocessen, blijft het risico bestaan dat een ander gist, van een ander type of een andere soort, zich ontwikkelt.
Het komt niet zelden voor dat dergelijke gisten zich ontwikkelen in “afgewerkte” wijn; bij veel soorten vormt zich dan een sluier. Dit is het geval bij Brettamomyces vini, die grote hoeveelheden ethylacetaat (een stof die ook in nagellak zit) en talloze vetzuren produceert. Dit kan aanleiding geven tot nogal onaangename dierlijke geuren in de wijn. Uitzonderlijk kan zich ook Saccharomyces Ludwigi ontwikkelen in de fles. Dit gistras is in hoge mate bestand tegen alcohol (tot 18-20 %) en tegen SO2 (tot 500 mg per liter – de zwaveldosis in wijn ligt een heel stuk lager!). Het produceert eveneens ethylacetaat, vormt aggregaten in de fles en geeft bij het openen ervan CO2 af.

Merk op dat gisten ook een autoselectie kunnen doorvoeren op basis van een dominant genetisch karakter: zo worden bepaalde giststammen “killers” genoemd, terwijl anderen “gevoelig” of “neutraal” van aard zijn. Het eerste type, dat heeft u vast al begrepen, schakelt zijn soortgenoten uit. Dit is voor de wijnmaker heel interessant: wanneer de aanwezige gisten fermentatieproblemen geven, kan de situatie immers worden hersteld door kunstmatig “killer”-stammen in te brengen.

Gisten zijn gulzig en zitten vol grillen

De omzetting van suiker in alcohol is niet zomaar een eenvoudige chemische reactie die wordt gekatalyseerd door gisten. Deze biochemische omzetting is één van de resultaten van het metabolisme van de gist. Omdat het natuurlijk wel precies dit effect is dat wordt nagestreefd, moet worden gezorgd voor een milieu dat hier gunstig voor is.
Gisten zijn levende wezens die groeien, zich vermenigvuldigen en weer afsterven. Ze vormen een gigantische biomassa (107 cellen per ml) waarmee beslist rekening moet worden gehouden.

Het leven van deze biomassa in de kuip omvat drie fasen: een fase van groei en celvermenigvuldiging gedurende 2 tot 5 dagen, een stationaire fase (waarbij de populatie identiek blijft) van een week of minder, en een fase van verval waarvan de duur tamelijk variabel is. Deze cyclus is uitermate belangrijk. Er moet gedurende het hele vinificatieproces over worden gewaakt, want er zijn talloze elementen die hem kunnen verstoren.

Vooral het beëindigen van de gisting baart de wijnmaker kopzorgen.
Als de druivenmost minder dan 200 gram suiker per liter zou bevatten, zou daarvan in principe alles vergist worden tijdens de groeifase en de stationaire fase. En eens de suiker op is, wordt de vervalfase ingezet. Maar in werkelijkheid bevat de most meer suiker: zo’n 220 gram voor Bordeaux (12(5) en 240 gram voor Bourgogne (13(). Dit betekent dat de twee eerste fasen dus niet voldoende zijn om alle suiker af te breken en dat het einde van de fermentatie afhangt van de fysiologische toestand van de gisten.
De gisting mag echter niet stilvallen, want dit vergt niet alleen extra behandelingen, maar bevordert ook de vorming van vluchtige zuren en in het ergste geval een begin van appel-melkzuurgisting op de droesem.
Dank zij het vele onderzoekswerk dat al is geleverd in verband met gisten en gistingsprocessen weet men vandaag de dag waarop men moet letten om de gisting optimaal te laten verlopen en narigheid te voorkomen. Enkele voorbeelden:
Een goede temperatuurcontrole is belangrijk. Bij een te lage temperatuur gaat de gisting niet of slecht van start, bij een te hoge temperatuur slaat ze op hol. Een temperatuur van 20/22( blijkt ideaal om de gisting op gang te brengen. Het gistingsproces zelf produceert warmte, waardoor de temperatuur van de kuip stijgt; die moet rond maximum 30( kunnen worden gehouden (daarboven kan de gisting worden stopgezet). Deze temperaturen gelden voor rode rijping. Ze zijn echter te hoog om witte wijn te maken, omdat daar bij meer dan 20/22( de secundaire gistingsaroma’s van verloren gaan. Voor een optimaal aroma wordt witte wijn dan ook bij lage temperaturen vergist. De start van de gisting neemt hier dan ook meer tijd in beslag en het proces dient nauwkeurig in het oog te worden gehouden.
Bij rode rijping is het ook mogelijk dat de gisting stilvalt of dat de gistflora slecht ontwikkelt door een tekort aan zuurstof bij het begin; daarom wordt de most over het algemeen vanaf de 2e dag van de gisting “gelucht”.

De samenstelling van de oorspronkelijke most is van enorm groot belang voor een goede ontwikkeling van de gisten. Bepaalde elementen zijn onontbeerlijk voor de groei ervan:
– Stikstof, in ammoniakvorm, vormt de basis voor de aanmaak van de aminozuren en proteïnen die deel uitmaken van de structuur van de gist en de bijbehorende enzymen.
– Bepaalde vitamines zoals vitamine B (thiamine) zijn onmisbaar, evenals steroïden als sterolen en vetzuren.
Voor rode wijn hoeft de wijnmaker zich geen zorgen te maken over de concentratie van deze elementen in de most, voor witte echter wel. Veel van deze stoffen komen immers mee met de schil van de druif, ofwel omdat ze er al van in de wijngaard opzaten, ofwel omdat ze door de gisten worden aangemaakt bij de aërobe stofwisseling, dus voor de gisting. Bij vinificatie van rode wijn komen al deze elementen dus sowieso in de kuip terecht. Voor het maken van witte wijn komt het sap echter niet in contact met de schillen voor de gisting. Bovendien wordt het sap voor witte wijn gedeeltelijk geklaard om een optimale smaakkwaliteit te bekomen. En precies de vaste, troebele delen die daarbij worden verwijderd, bevatten de meeste van deze onontbeerlijke bestanddelen. Deze bewerking moet dus heel nauwkeurig gebeuren om een voldoende concentratie van deze stoffen te behouden.

Het lijkt nu wel alsof wijnkelders heuse laboratoria zijn waar de concentratie aan stikstof, sterolen en andere stoffen met behulp van proefbuisjes wordt gedoseerd, maar dat is natuurlijk niet zo. Al deze kennis omtrent gist wordt in de praktijk toegepast met behulp van beproefde werkmethodes, die zorgen voor redelijke concentraties om de gisting goed te laten verlopen. Elke wijnmaker leert mettertijd hoe hij zijn werkwijze verder kan optimaliseren.

Gist zorgt voor dat ietsje méér

Nu zal u misschien denken dat een wijnliefhebber uiteindelijk niet echt boodschap heeft aan de stofwisseling van gisten; voor wie benieuwd is naar de herkomst van bepaalde geur- en smaakgewaarwordingen, is deze technische uitweiding echter juist wél nodig. Want gist zet suiker om in alcohol, maar dat is niet het hele verhaal – wijn is niet zomaar druivensap verrijkt met ethanol.
Smaaktechnisch gesproken verschilt wijn (voor de appel-melkzuurgisting) van druivensap doordat hij niet meer zoet is, soms een zoute gewaarwording geeft, minder zuur is en, bij rode wijnen, de tannines minder grof zijn dan die uit de druivenschil. Hij kan dan ook worden omschreven als: rond, zacht, warm, vet, enz.
Wat de geur betreft, is een deel van de intensiteit van het fruit verloren gegaan, maar dit heeft plaats gemaakt voor een veel complexer aromatisch palet.
Als u ethanol proeft, zult u weliswaar veel gewaarwordingen herkennen (logisch, want wijn bevat er toch zo’n 12%), maar die alcohol alléén verklaart niet alles.

De gist doet door de complexiteit en de onvolkomenheden van zijn stofwisselingsproces een heel pak uiteenlopende bestanddelen ontstaan.
Helemaal in het begin is er nog geen sprake van alcoholische gisting, maar wel van zogenaamde glycolytische afbraak, die de aanzet vormt tot de alcoholische gisting. De voorlopige eindproducten zijn hierbij glycerol en pyrodruivenzuur, die dan op hun beurt overgaan in ethanol en hogere alcoholen. Tijdens de alcoholische gisting blijft de glycolytische afbraak verdergaan, weliswaar op een heel laag pitje.
SO2 is bevorderlijk voor de glycolytische afbraak, dus most met een hoog sulfietgehalte leent zich er het beste toe. Bij de vinificatie van likeurwijnen brengt het voortijdig stopzetten van de gisting door toevoeging van SO2 dit proces weer op gang. Ook de hetero-polysacchariden van druiven die aangetast zijn door Botrytis Cenerea doen de alcoholische gisting omslaan naar glycolytische afbraak.
De gist maakt aminozuren aan waarvan sommige aromatische eigenschappen hebben, zoals bijvoorbeeld tyrosine of fenylalanine.
Wij zagen eerder al dat gist aminozuren kan gaan afbreken bij een tekort aan stikstof. Sommige afbraakprocessen doen aromatische moleculen ontstaan: zo wordt uit leucine iso-amylalcohol bekomen en uit tyrosine, tyrosol.
Azijnzuur is niet enkel een product van bacteriën; ook gist maakt er altijd een beetje aan (tussen 0,1 en 0,3 gram per liter). Sommige giststammen fabriceren er meer dan andere (tot het dubbele) en deze aanmaak wordt bevorderd door de temperatuur, de zuurgraad, een tekort aan thiamine of een te sterke klaring. Aan het einde blijft er echter minder over dan wat de gist heeft aangemaakt, want ze verbruikt er een gedeelte van voor haar eigen metabolisme.
Gisten produceren ook een heel palet hogere alcoholen en vluchtige zuren met een min of meer uitgesproken geur, waarvan er sommige weer verdwijnen aan het einde van de gisting.
Wist u trouwens dat gist zelf SO2 aanmaakt? Bij de meest courante soorten zijn dat te verwaarlozen hoeveelheden, maar bepaalde stammen kunnen volgens sommige onderzoeken tot meer dan 200 mg/l SO2 aanmaken, dus het equivalent van een toegediende sulfietdosis van 20 g/hl. Als u weet dat aan druivenmost gemiddeld zo’n 4 tot 7 g/hl SO2 wordt toegevoegd, dan is de concentratie van SO2 die deze gisten produceren niet te verwaarlozen.
Onder invloed van het enzymen-“arsenaal” van de gist komen bepaalde aromatische moleculen vrij – afhankelijk van de druivenvariëteit kunnen dat linalol, geraniol, citronelol, terpenol of nog andere zijn – die zonder tussenkomst van deze enzymen geurloos zouden blijven.

En tenslotte zijn gisten rijk aan smaak- en aromastoffen die in het geval van witte wijn die gevinifieerd en gerijpt is op de droesem bij de autolyse worden gerecupereerd (zie vorig artikel “vinificatie van witte Graves”).

Verkiezing van “Miss Gist”

Een en ander brengt ons naar een laatste aspect: de selectie van de meest geschikte giststammen.
Er werden in dit opzicht tal van onderzoekspistes uitgewerkt, die allemaal redelijk overtuigende resultaten geven.
De eerste geselecteerde giststammen die op de markt werden gebracht, waren gisten die zorgden voor meer alcohol, minder azijnzuur, minder ethylacetaat, minder SO2 en minder H2S. Bovendien waren ze beter bestand tegen SO2 en tegen alcohol.
Er werden ook “starter”-gisten geselecteerd, die de alcoholische gisting sneller op gang brengen en daardoor de productie van glycerol en vluchtige zuren door glycolytische afbraak beperken.
Voorts werden ook stammen geselecteerd die de productie van secundaire aromatische alcoholen in de hand werken (iso-amylacetaat, hexylacetaat en ethylfenyl), de zogenaamde “primeur”-gisten; zij geven de voor Beaujolais zo typische geurimpressies van banaan en drop die voordien werden bekomen door macération carbonique.
En tenslotte selecteerden de laboratoria ook giststammen die het typische aroma van de druivenvariëteit helpen ontwikkelen zonder de vorming van ongewenste precursoren, zoals vinylfenolen die een “farmaceutische” geur afgeven.

En hier zijn we dan aanbeland bij een “heet hangijzer”. Want in deze tijd van welig tierende biogenetica denken veel mensen bij “selectie van oneindig kleine substanties” onmiddellijk aan genetische manipulatie.
Ik denk evenwel niet dat men die twee zaken mag verwarren. Eerst en vooral omdat hier wetenschappelijk gezien geen sprake is van genetische manipulatie, maar van een keuze, waarbij uit honderden bestaande giststammen de meest performante worden uitgezocht. Bovendien zijn al die stammen wel degelijk van nature aanwezig in de wijngaard.
Een tweede overweging: gaan we op die manier niet naar een uniformisering van de smaak en een verlies van de “karakteristieke wijngistcultuur”?
Maar wat is een “karakteristieke wijngistcultuur” eigenlijk? Als men op een bepaald wijngoed de voorkomende giststammen telt, blijkt er één stam te zijn die 10 tot 40% van de totale populatie uitmaakt. Als dat de meest doeltreffende is, waarom zou men dat percentage dan niet verhogen? En als een stam die van nature voorkomt in een naburig wijngoed performant is, waarom zou men die stam dan niet introduceren?
Uiteindelijk geloof ik dat we een parallel kunnen trekken met de verzorging en begeleiding van de wijngaard: alle propriétés passen min of meer dezelfde praktijken toe (gebruiken bijvoorbeeld dezelfde catalogus met onderstammen), omdat die de kwaliteit van de druif optimaliseren.
Uniformisering? Als de geselecteerde giststammen de typische kenmerken van de druivenvariëteit beter tot hun recht doen komen, verbeteren ze toch de kwaliteit van de druif en laten ze de kwaliteit van het terroir toch juist beter uitkomen?

Van zodra de eerste aromatische gisten verschenen, deed een hele resem geur- en smaakalchemisten zijn intrede. En inderdaad, sommigen dreven het wel wat ver. Maar vandaag wordt vooral geprobeerd aroma’s tot hun recht te doen komen veeleer dan er te creëren.
Rabelais zei ooit: “De perfecte rede houdt zich ver van alle extremiteit en wil dat men wijs en sober handelt”.
Maar dan vraag ik u: hoe kan men de perfecte rede vinden als men de extremen niet kent?

Voor meer “Oeno”, klik hier 

Geef een reactie